Směry vývoje zubů u koní

Evoluční trendy koňských zubů jsou velmi složité a k jejich podrobnému popisu by bylo nutné použít velmi specializovanou terminologii. Pro naše účely postačí obecný nástin evoluce koňských zubů s použitím minimálního počtu termínů.

Zuby Equus mají následující progresivní rysy: 1) diferenciace prořezávajících se předních zubů pro kousání a molárů pro žvýkání; 2) velká velikost molárů; 3) vysoká korunka molárů;

4) zvýšení počtu funkčních (žvýkacích) stoliček – až šest na každé straně každé čelisti; 5) silný vývoj záhybů na žvýkací ploše (lophodontie), sestávajících ze skloviny; 6) vývoj tvrdého cementu mezi záhyby.

У Hyracotherium Tyto charakteristiky odpovídají následujícím primitivním znakům zubů: 1) slabší diferenciace předních a bočních zubů; 2) menší velikosti zubů; 3) nízké korunky na stoličkách; 4) absence žvýkacích zubů (na každé straně každé čelisti byly tři stoličky, ale nejednalo se o pravé žvýkací zuby);

5) sklovinné záhyby na žvýkacích ploškách jsou jednodušší a nižší; 6) absence cementu (obr. 28.5 a 28.6).

Tyto rozdíly ve struktuře zubů odrážejí rozdíly ve stravě. Hyracotherium byl lesní zvíře, které se živilo listy stromů a keřů a možná i širší škálou rostlinné potravy (MacFadden, 1988*). Equus – Toto je samozřejmě býložravé zvíře, které žilo na loukách a stepích.

Četné rozdíly v zubních vlastnostech mezi Equus и Hyracotherium vznikly v důsledku řady evolučních směrů; například žvýkací zuby se zvětšily (směr 2), jejich korunky se zvýšily (směr 3); skládání se stalo složitějším (směr 5) atd. K nárůstu počtu žvýkacích zubů došlo v důsledku postupné transformace Equus tři premoláry Hyracotherium do zubů podobných molárům, proces známý jako molarizace.

Obr. 28.6. Vývoj stoliček u koní. Výkresy (nakreslené ve stejném měřítku) ukazují povahu záhybů na žvýkací ploše horních stoliček. (Ze Simpsona, 1951; MacFaddena, 1985, 1988.*)

Tyto změny v různých zubních rysech se neobjevily současně, ale v různých časech. Molarizace (směr 4) probíhala převážně v eocénu a oligocénu a poté víceméně ustala. Zvýšení výšky koruny (směr 3) probíhalo převážně v miocénu a ovlivnilo pouze nově vznikající skupiny býložravých zvířat, jako například merychippus, zatímco u miocénních koní, kteří se živili listy stromů, zůstávaly korunky zubů nízko.

Obr. 28.7. Vývoj výšky korunky stoliček u miocénní a pliocénní koňské linie. (Ze Stirtona, 1947.*)

Zubní rysy se postupně měnily, jeden typ přecházel v jiný. Takovou intergradaci lze pozorovat v případech, kdy je jedna fyletická linie reprezentována fosilními zuby v řadě geologických horizontů, které jsou si stářím velmi blízké. Uvažujme linii Parahippus—Merychippas—Nannippus z miocénu a pliocénu, znázorněné na obr. 28.6. Obr. 28.7 ukazuje změnu výšky koruny a okluzální plochy v úplnější posloupnosti fází podél stejné linie. Postupný a téměř nepřetržitý nárůst výšky koruny je jasně viditelný.

K pozdně miocénní části série zobrazené na obr. 28.7 lze provést další doplnění. Downs (1961*) provedl podrobnou kvantitativní studii rozdílů v zubech mezi oběma populacemi. merychippus z formací Maskull a Coalinga. Tyto dvě populace jsou od sebe odděleny mezerou 1–2 miliony let. Podobnosti a drobné rozdíly ve skládání zubů u těchto populací lze vidět na obr. 28.8.

Obr. 28.8. Sklovinové záhyby na horních stoličkách a premolárech dvou druhů z pozdního miocénu merychippus. NA. M. seversus Maskull formace. B. M. californicus, Severní formace Coalinga. (Z Downs, 1961.*)

Downs (1961*) měřil řadu zubních znaků u vzorků dospělých jedinců. merychippus z populací formací Mascall a Coalinga a statisticky zpracoval získaná data. Některé z jeho výsledků jsou uvedeny v tabulce 28.1. Všimněte si zaprvé, že v rámci každé populace existuje značná individuální variabilita a zadruhé, že průměry a rozsahy variability v obou studovaných populacích se mírně liší. Rozdíly v průměrech (včetně některých průměrů, které nejsou zahrnuty v tabulce 28.1) jsou většinou statisticky významné. Nicméně mezi oběma populacemi existuje značný překryv (tabulka 28.1). Vzhledem ke statistické povaze rozdílů mezi populacemi Mascall a Coalinga se vytváří most spojující makroevoluční a mikroevoluční změny.